Нейронные сети, обеспечивающие стереоскопическое зрение

Полный текст на elibrary.ru

Публикация в Journal of Optical Technology

Ссылка для цитирования:

Алексеенко С.В. Нейронные сети, обеспечивающие стереоскопическое зрение // Оптический журнал. 2018. Т. 85. № 8. С. 46–53. http://doi.org/10.17586/1023-5086-2018-85-08-46-53

Alekseenko S.V. The neural networks that provide stereoscopic vision [in Russian] // Opticheskii Zhurnal. 2018. V. 85. № 8. P. 46–53. http://doi.org/10.17586/1023-5086-2018-85-08-46-53

Ссылка на англоязычную версию:

S. V. Alekseenko, "The neural networks that provide stereoscopic vision," Journal of Optical Technology. 85(8), 482-487 (2018). https://doi.org/10.1364/JOT.85.000482

Аннотация:

Стереоскопическое зрение — способность воспринимать трёхмерную форму объектов, определять их удалённость и взаимное расположение в пространстве на основе различий (диспаратности) изображений объекта на двух сетчатках. Целью работы было рассмотреть организацию нейронных сетей, обеспечивающих анализ диспаратности в первичной зрительной коре. Приведены сведения, свидетельствующие об оптимальности организации зрительной системы для формирования нейронных структур, в которых осуществляется конвергенция входов из разных глаз. Для бинокулярно видимых объектов пространства построена карта расположения монокулярных проекций в первичной зрительной коре, на базе которых впервые формируются бинокулярные нейроны, избирательные к диспаратности. Анализ карты показывает, что бинокулярные нейроны, образованные простой конвергенцией монокулярных клеток, могут обеспечить настройку на глубину положения относительно точки бификсации, то есть кодировать абсолютную диспаратность, что согласуется с имеющимися результатами нейрофизиологических исследований. Приведены экспериментальные данные, доказывающие, что в первичной зрительной коре не решается проблема корреспонденции двух изображений объекта. При этом, сигналы бинокулярных нейронов этого поля используются для управления вергентными движениями глаз.

Ключевые слова:

поле V1, карта проекций пространства, бинокулярные нейроны, абсолютная диспаратность, вергентные движения глаз

Благодарность:

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных научных исследований государственных академий на 2013–2020 годы (ГП-14, раздел 63).

Коды OCIS: 100.0100, 330.1400, 330.2210

Список источников:

1. Муравьева С.В., Вахрамеева О.А., Пронин С.В., Шелепин Ю.Е. Сравнение монокулярной и бинокулярной остроты зрения в условиях помехи // Оптический журнал. 2015. Т. 82. № 10. С. 23–28.
2. Wheatstone C. On some remarkable, and hitherto unobserved, phenomena of binocular vision // Philos. Trans.Roy. Soc. London B. 1838. V. 128. P. 371–394.
3. Hubel D.H., Wiesel T.N. Brain and visual perception. New York: Oxford UP, 2005. 744 p.
4. Howard I.P. Perceiving in depth. V. 1: Basic mechanisms. Oxford: Oxford University Press, 2012. 664 p.
5. Bunt A.H., Minckler D.S., Johanson G.W. Demonstration of bilateral projection of the central retina of the monkey with horseradish peroxidase neuronography // J. Comp. Neurol. 1977. V. 171. P. 619–630.
6. Fendrich R., Wessinger C.M., Gazzaniga M.S. Nasotemporal overlap at the retinal vertical meridian: investigations with a callosotomy patient // Neuropsychologia. 1996. V. 34. № 7. P. 637–646.
7. Fukuda Y., Sawai H., Watanabe M., Wakakuwa K., Morigiwa K. Nasotemporal overlap of crossed and uncrossed retinal ganglion cell projections in the Japanese monkey (Macaca fuscata) // J. Neurosci. 1989. V. 9. P. 2353–2373.
8. Leventhal A.G., Ault S.J., Vitek D.J. The nasotemporal division in primate retina: the neural bases of macular sparing and splitting // Science. 1988. V. 240. P. 66–67.
9. Marzi C.A., Mancini F., Sperandio I., Savazzi S. Evidence of midline retinal nasotemporal overlap in healthy humans: A model for foveal sparing in hemianopia? // Neuropsychologia. 2009. V. 47. № 13. P. 3007–3011.
10. Reinhard J., Trauzettel-Klosinski S. Nasotemporal overlap of retinal ganglion cells in humans: a functional study // Invest. Ophthalm. Visual Sci. 2003. V. 44. P. 1568–1572.
11. Stone J., Leicester J., Sherman S.M. The naso-temporal division of the monkey’s retina // J. Comp. Neurol. 1973. V. 150. P. 333–348.
12. Алексеенко С.В., Топорова С.Н., Макаров Ф.Н. Нейрональные связи, обеспечивающие объединение полуполей зрения // Сенсорные системы. 2002. T. 16. № 2. C. 83–88.
13. Shatz C.J., Stryker M.P. Ocular dominance in layer IV of the cat’s visual cortex and the effects of monocular deprivation // J. Physiol. 1978. V. 281. P. 267–283.
14. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex // J. Physiol. 1962. V. 160. P. 106–154.
15. Lepore F., Guillemot J.P. Visual receptive field properties of cells innervated through the corpus callosum in the cat // Exp. Brain Res. 1982. V. 46. № 3. Р. 413–424.
16. Lepore F., Samson A., Paradis M-C., Ptito M., Guillemot J-P. Binocular interaction and disparity coding at the 17–18 border: contribution of the corpus callosum // Exp. Brain Res. 1992. V. 90. Р. 129–140.
17. Martin K.A., Whitteridge D. Form, function, and intracortical projections of spiny neurones in the striate visual cortex // J. Physiol. 1984. V. 353. P. 463–504.
18. Gilbert C.D., Wiesel T.N. Columnar specificity of intrinsic horizontal and corticocortical connections in cat visual cortex // J. Neurosci. 1989. V. 9. № 7. P. 2432–2442.
19. Amir Y., Harel M., Malach R. Cortical hierarchy reflected in the organization of intrinsic connections in macaque monkey visual cortex // J. Comp. Neurol. 1993. V. 334. P. 19–46.
20. Yoshioka T., Blasdel G.G., Levitt J.B., Lund J.S. Relation between patterns of intrinsic lateral connectivity, ocular dominance, and cytochrome oxidase-reactive regions in macaque monkey striate cortex // Cereb. Cortex. 1996. V. 6. № 2. P. 297–310.
21. Шкорбатова П.Ю., Топорова С.Н., Макаров Ф.Н., Алексеенко С.В. Внутрикорковые связи глазодоминантных колонок полей 17 и 18 при экспериментальном косоглазии у кошки // Сенсорные системы. 2006. T. 20. № 4. C. 309–318.
22. Innocenti G.M. General organization of callosal connections in the cerebral cortex // Cerebral Cortex / Ed. by Jones E.G., Peters A. New York: Plenum, 1986. V. 5. Р. 291–351.
23. Barlow H.B., Blakemore C., Pettigrew J.D. The neural mechanisms of binocular depth discrimination // J. Physiol. 1967. V. 193. P. 327–342.
24. Von der Heydt R., von der Adorjani Cs., Hanny P., Baumgartner G. Disparity sensitivity and receptive field incongruity of units in the cat striate cortex // Exp. Brain Res. 1978. V. 31. № 4. P. 523–545.

25. Nikara T., Bishop P.O., Pettigrew J.D. Analysis of retinal correspondence by studying receptive fields of binocular single units in cat striate cortex // Exp. Brain Res. 1968. V. 6. № 3. P. 353–372.
26. Bishop P.O., Henry G.H. Spatial vision // Annu. Rev. Psychol. 1971. V. 22. P. 119–60.
27. Freeman R.D., Ohzawa I. On the neurophysiological organization of binocular vision // Vision Res. 1990. V. 30. P. 1661–1676.
28. DeAngelis G.C., Ohzawa I., Freeman R.D. Depth is encoded in the visual cortex by a specialized receptive field structure // Nature. 1991. V. 352. № 6331. P. 156–159.
29. Poggio G.F. Mechanisms of stereopsis in monkey visual cortex // Cereb. Cortex. 1995. № 5. P. 193–204.
30. Anzai A., Ohzawa I., Freeman R.D. Neural mechanisms for processing binocular information. II. Complex cells //,J. Neurophysiol. 1999. V. 82. P. 909–924.
31. Prince S.J., Cumming B.G., Parker A.J. Range and mechanism of encoding of horizontal disparity in macaque VI // J. Neurophysiol. 2002. V. 87. P. 209–221.
32. Cumming B.G., Parker A.J. Binocular neurons in VI of awake monkeys are selective for absolute, not relative, disparity // J. Neurosci. 1999. V. 19. P. 5602–5618.
33. Roe A.R., Parker A.J., Born R.T., DeAngelis G.C. Disparity channels in early vision // J. Neurosci. 2007. V. 27. P. 11820–11831.
34. Erkelens C.J., Collewijn H. Eye movements and s tereopsis during d ichoptic v iewing of moving random-dot s tereograms // Vision Res. 1985. V. 25. № 11. P. 1689–1700.
35. Masson G.S., Busettini C., Miles F.A. Vergence eye movements in response to binocular disparity without depth perception // Nature. 1997. V. 389. P. 283–286.
36. Cumming B.G., Parker A.J. Responses of primary visual cortical neurons to binocular disparity without depth perception // Nature. 1997. V. 389. P. 280–283.
37. Cumming B.G., Parker A.J. Local disparity not perceived depth is signaled by binocular neurons in cortical area VI of the macaque // J. Neurosci. 2000. V. 20. P. 4758–4767.
38. Miles F.A. The neural processing of 3D visual information: evidence from eye movements // Eur. J. Neurosci. 1998. V. 10. P. 811–822.
39. Busettini C., FitzGibbon E.J., Miles F.A. Short-latency disparity vergence in humans // J. Neurophysiol. 2001. V. 85. P. 1129–1152.
40. Erkelens C.J. Organisation of signals involved in binocular perception and vergence control // Vision Res. 2001. V. 41. P. 3497–3503.
41. Janssen P., Vogels R., Orban G.A. Macaque inferior temporal neurons are selective for disparity defined three-dimensional shapes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 8217–8222.
42. Janssen P., Vogels R., Liu Y., Orban G.A. At least at the level of inferior temporal cortex, the stereo correspondence problem is solved // Neuron. 2003. V. 37. P. 693–701.
43. Tanabe S., Umeda K., Fujita I. Rejection of false matches for binocular correspondence in macaque visual cortical area V4 // J. Neurosci. 2004. V. 24. P. 8170–8180.
44. Orban G.A., Janssen P., Vogels R. Extracting 3D structure from disparity // Trends Neurosci. 2006. V. 29. P. 466–473.
45. Poggio G.F., Fischer B. Binocular interaction and depth sensitivity in the striate and prestriate cortex of the behaving monkey // J. Neurophysiol. 1977. V. 40. P. 1392–1405.
46. Mays L.E. Neural control of vergence eye movements: convergence and diver-gence neurons in the midbrain // J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 1091–1108.
47. Judge S.J., Cumming B.G. Neurons in the monkey midbrain with activity related to vergence eye movement and accommodation // J. Neurophysiol. 1986. V. 55. № 5. Р. 915–930.
48. Van Horn M.R., Waitzman D.M., Cullen K.E. Vergence neurons identified in the rostral superior colliculus code smooth eye movements in 3D space // J. Neurosci. 2013. V. 33. Р. 7274–7284.
49. Kawamura K., Brodal A., Hoddevik G. The projection of the superior colliculus onto the reticular formation of the brain stem. An experimental anatomical study in the cat // Exp. Brain Res. 1974. V. 19. P. 1–19.
50. Harting J. K. Descending pathways from the superior collicullus: An autoradiographic analysis in the rhesus monkey (Macaca mulatta) // J. Comp. Neurol. 1977. V. 173. P. 583–612.
51. Zhang Y., Gamlin P.D., Mays L.E. Antidromic identification of midbrain near response cells projecting to the oculomotor nucleus // Exp. Brain Res. 1991. V. 84. P. 525–528.
52. Fischer B., Krueger J. Disparity tuning and binocularity of single neurons in cat visual cortex // Exp. Brain Res. 1979. V. 35. P. 1–8.

53. Fischer B., Poggio G.F. Depth sensitivity of binocular cortical neurons of behaving monkeys // Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 1979. V. 204. P. 409–414.
54. Maske R., Yamane S., Bishop P.O. Stereoscopic mechanisms: binocular responses of the striate cells of cats to moving light and dark bars // Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 1986. V. 229. P. 227–256.
55. Le Vay S., Voigt T. O cular d ominance a nd d isparity c oding i n c at v isual c ortex // Visual Neurosci. 1988. V. 1. P. 395–414.
56. Gonzalez F., Perez R., Justo M.S., Ulibarrena C. Binocular interaction and sensitivity to horizontal disparity in visual cortex in the awake monkey // Intern. J. Neurosci. 2001. V. 107. P. 147–160.
57. Муравьева С.В., Вахрамеева О.А., Пронин С.В., Шелепин Ю.Е. Сравнение монокулярной и бинокулярной остроты зрения в условиях помехи // Оптический журнал. 2015. Т. 82. № 10. С. 23–28.
58. Вайткявичюс Г., Матузявичюс Д., Швягжда А., Вилюнас В., Радзявичене А., Блюмас Р., Станикунас Р., Куликовский Я.Я. Влияние интерокулярных различий в контрасте изображений объекта на восприятие его пространственных координат // Сенсорные системы. 2013. Т. 27. № 4. С. 291–305.